Лес - сложно устроенная природная экосистема, состоящая из множества взаимосвязанных друг с другом частей. Обычно в структуре леса выделяют следующие основные компоненты:
Древостой - совокупность образующих лес деревьев, кроме тех, которые входят в состав подроста. Древостой - главный компонент леса, отличающий его от других видов природных экосистем, и определяющий многие важнейшие экологические свойства леса. В первую очередь именно древостой формирует специфический лесной микроклимат, обычно с гораздо более высокой влажностью воздуха, чем на открытых местах, и с сильно сглаженными суточными и сезонными изменениями влажности и температуры. Через этот микроклимат и через сложную мозаику тени и света под кронами деревьев древостой во многом определяет жизнь других ярусов и элементов леса. Древостой формирует не только верхнюю границу лесной экосистемы (господствующий полог древостоя), но и нижнюю - глубже всего в почву проникают корни именно крупных деревьев. От древостоя во многом зависит поверхность почвы, специфический лесной микрорельеф: когда крупные старые деревья вываливаются с частью корней, образуется яма-западина, а рядом с ней - бугор из постепенно осыпающейся с корней земли (а вместе они образуют так называемый ветровально-почвенный комплекс). В старом диком лесу, где вываливание крупных деревьев происходит в течение сотен и тысяч лет, формируется целая мозаика таких ветровально-почвенных комплексов, создающая разнообразие условий жизни для многочисленных лесных растений, животных, грибов, лишайников и других живых организмов.
Иногда в составе древостоя можно выделить отдельные отчетливые ярусы - два или даже больше. Как правило, отчетливая ярусная структура древостоя характерна для лесов, восстанавливающихся после каких-то давних крупных нарушений, например - сплошных рубок или пожаров, или для лесов, сформировавшихся на ранее безлесном участке, например, заброшенном поле. Например, первый (верхний) ярус древостоя может быть образован так называемыми пионерными деревьями, биологически приспособленными к быстрому захвату новых открытых пространств, чаще всего березой или осиной. А второй (нижний) - более теневыносливыми деревьями, хорошо чувствующими себя под пологом леса - елью, дубом и т.д., в зависимости от местных условий. В старом диком лесу, в котором многие поколения деревьев постепенно сменяют друг друга без каких-либо катастрофических нарушений, четкие ярусы, как правило, не выражены, а границы между ними очень условны (как и граница между древостоем и подростом).
Подрост - молодые деревья, способные вырасти и со временем занять свое место в составе древостоя. Как правило, в состав подроста не включаются совсем молодые деревья - возрастом до двух лет в продуктивных лесах в благоприятном климате, и до десяти лет в низкопродуктивных северных лесах. Ту часть молодых деревьев, которая по каким-то причинам явно не имеет шансов вырасти и войти в состав древостоя (например, кустарниковые формы липы на очень бедных почвах или в очень сильной тени), обычно включают в состав не подроста, а подлеска, наравне с лесными кустарниками.
Слова "молодые", "молодой" применительно к подросту могут быть очень условными. Некоторые виды деревьев, например, ель обыкновенная и сибирская, пихта сибирская, дуб черешчатый, способны в течение многих десятилетий или даже столетий жить в условиях затенения под пологом древостоя, развиваясь очень медленно. Их рост как в высоту, так и по диаметру стволиков может в десятки раз отличаться от роста более удачливых собратьев, получающих хорошее освещение. Выглядеть такие угнетенные деревья могут как более-менее обычный подрост, но по возрасту почти не отличаться от крупных деревьев верхнего яруса древостоя. Впрочем, большинство из них, получив вдруг много света (например, в результате гибели какого-нибудь старого дерева или группы деревьев поблизости), способно восстановить нормальную скорость роста и все-таки занять свое место в древостое.
Подлесок - растущие под пологом древостоя кустарники или, иногда, молодые деревья, по тем или иным причинам не способные вырасти и стать частью древостоя. Как правило, граница между подлеском и древостоем гораздо более четкая, чем между подростом и древостоем - но иногда и она довольно условна (из-за того, что не всегда ясно, что тут точно кустарник, а что молодое дерево). Например, под пологом густого сомкнутого елового леса почти всегда можно найти множество кустов рябины - в характерной для такого леса тени они обычно так и остаются кустами. Но если этот еловый древостой погибает, например, в результате массового размножения короеда-типографа или по какой-либо еще причине - рябина, получив много света, трогается в быстрый рост, и из кустарника быстро превращается в не очень крупные, но все же деревья. И во многих случаях на месте такого погибшего ельника, под пологом которого рябина была лишь кустарником, образуется рябиновый древостой. Впрочем, большинство лесных кустарников совершенно однозначно входит в состав подлеска.
Мертвая древесина - сухостойные деревья (погибшие, но еще стоящие на корню, не упавшие), пни и валежник (лежащие на земле стволы деревьев или их части). Деревья не бессмертны, и рано или поздно каждое из них неизбежно погибает. При интенсивном лесном хозяйстве основная часть сколько-нибудь крупной древесины из леса изымается рубками, поэтому в лесу, где такое хозяйство ведется, мертвой древесины может быть очень мало. А в естественных лесах мертвая древесина накапливается - иногда сначала в виде сухостойных деревьев, иногда сразу в виде бурелома и ветровала. В итоге вся она становится валежником и проходит все стадии разложения, в конце концов превращаясь в углекислый газ, воду, почвенный гумус и минеральные вещества. В диких лесах объемы мертвой древесины разных степеней разложения могут быть сравнимы с объемами древесины живых деревьев - и это не катастрофа, а нормальное состояние, связанное с естественной динамикой таких лесов.
Мертвая древесина играет очень важную роль в жизни леса. Вместе с ветровально-почвенными комплексами она формирует разнообразие экологических условий под пологом леса, служит субстратом для большого количества разнообразных живых организмов и часто для возобновления деревьев и кустарников. Валежник вносит свой вклад и в формирование лесного микрорельефа, в регулирование стока воды после весеннего снеготаяния и сильных дождей, способствует удержанию и накоплению влаги в лесной экосистеме. Мертвая древесина - один из основных компонентов, в которых происходит накопление связанного лесной экосистемой углерода.
Живой напочвенный покров - мхи, лишайники, травянистые растения, кустарнички, растущие на поверхности почвы. Это самый нижний ярус живых лесных растений, затеняемый и древостоем, и подростом, и подлеском, и во многом от них зависящий. Например, древостой иногда может быть настолько однородным, сомкнутым и темным, что проникающего вниз света не хватает для развития даже самых теневыносливых растений - и тогда живого напочвенного покрова может не быть или почти не быть. В старом диком лесу, долгое время развивающемся без катастрофических нарушений, живой напочвенный покров обычно очень мозаичен - и эта мозаика во многом определяется структурой древостоя и тем, где и в каком количестве проникает под его полог солнечный свет. Не менее важную роль в разнообразии живого напочвенного покрова играют ветровально-почвенные комплексы и лежащие на земле крупные валежины.
Хотя живой напочвенный покров очень сильно зависит от более высоких ярусов леса, он и сам сильно влияет на их образование и развитие. Это взрослое дерево может бросать тень на любую растущую в лесу траву, мох, лишайник или кустарник - а пока оно маленькое, ему самому приходится развиваться в их тени. Там, где живой напочвенный покров мощный и густой, всходам деревьев, чтобы выжить, обычно нужен какой-то приподнятый над ним и лучше освещенный субстрат - например, крупный валежник, уже достаточно разложившийся, чтобы корни всходов могли развиваться в нем и со временем прорастать его насквозь. На участках с мощным моховым покровом условия для прорастания семян и развития всходов в первые дни жизни могут быть вполне благоприятными - но если корешок не успеет пробиться сквозь мох до минеральной почвы и укрепиться в ней, то в теплую и сухую погоду он просто засыхает, и всход гибнет. Чтобы всходы выжили и образовали подрост - нужен или какой-то специфический субстрат (например, те же крупные валежины, долго сохраняющие влагу), или участки с поврежденным или уничтоженным покровом из мхов и лишайников.
Наконец, живой напочвенный покров может играть важную роль в питании леса. Например, некоторые виды мхов - сфагновые, или обычный лесной зеленый мох плевроциум, способны в ассоциации с азотофиксирующими бактериями связывать значительное количество азота из атмосферного воздуха, обеспечивая в конечном итоге значительную долю потребности всей лесной экосистемы в этом важнейшем элементе. Эта роль живого напочвенного покрова пока недостаточно изучена, но уже понятно, что для жизни и продуктивности многих типов лесов она очень важна.
Лесная подстилка - слой лежащих на поверхности почвы растительных остатков разной степени разложения (хвои, листьев, отмерших частей травянистых растений, мелких веток, разложившегося до состояния трухи валежника и т.д.). Подстилка играет и в жизни самого леса, и в выполнении большинства его экологических функций, очень большую роль. Хотя по объему подстилка состоит в основном из отмерших частей растений, она очень насыщена жизнью. В ней или непосредственно под ней, на поверхности почвы, живет огромное количество разнообразных насекомых и прочих беспозвоночных, грибов, мелких растений; в основном в ней накапливаются семена растений, способных в течение долгого времени сохранять свою жизнеспособность, дожидаясь благоприятных условий для прорастания и развития - так называемый "почвенный банк семян". От подстилки во многом зависят влажность и температура почвы, а от них, в свою очередь, условия жизни огромного количества живущих в почве организмов, корней деревьев и других растений. Подстилка первой впитывает влагу после дождей или весеннего снеготаяния - от нее во многом зависит, какая часть этой влаги сохранится в лесу в жару и сушь, и насколько эффективно лес будет защищаться сам и защищать прилегающие земли от иссушения. Наконец, подстилка - это важнейшее промежуточное хранилище связанного зелеными растениями углерода (в составе разнообразных органических соединений) на его пути в почву.
Почва - верхний (обычно в пределах от нескольких десятков сантиметров до первых метров) слой земли, представляющий самостоятельное природное тело, возникающее и формирующееся в течение очень длительного времени под воздействием целого комплекса природных и хозяйственных факторов. Почва, с одной стороны, является одним из главных факторов (наряду с климатом), предопределяющих основные черты и характер естественного развития лесной экосистемы - а с другой, сама во многом зависит от истории развития этой экосистемы на протяжении сотен и тысяч лет, и от хозяйственного использования леса и земли человеком. В пределах одного лесного района с более-менее однородными климатическими условиями в первую очередь именно почва определяет продуктивность леса, тип лесорастительных условий (определенное сочетание богатства и увлажнения почвы), и собственно тип леса, какая бы система ни использовалась для их классификации.
Например, любимые многими мшистые сосновые боры во многом определяются именно почвой, формирующейся на глубоких бедных песках. В точно таком же по составу древостоя сосновом лесу, выросшем или искусственно выращенном человеком на богатой и тяжелой глинистой почве, обычно будет густой подлесок и богатый травянистый покров, иногда вплоть до густых зарослей крапивы. И наоборот: высокопродуктивный ельник с богатым травяным покровом, нормальный для плодородных и хорошо увлажненных почв, на бедном и сухом песке никак не вырастет.
Почва играет главную роль в выполнении лесом некоторых важнейших экологических функций. Например, в северных лесах, и во многих типах леса умеренного пояса, именно в почве сосредоточена основная часть связанного и накопленного лесными экосистемами углерода - благодаря этому именно от почвы во многом зависит то, насколько эффективно лес связывает и удерживает углерод в долгосрочной перспективе. Именно в лесной почве сохраняется основной запас влаги, от которого зависит устойчивость, жизнеспособность и продуктивность всей лесной экосистемы - а они, в свою очередь, определяют, насколько сильно и эффективно лес формирует специфическую лесную среду непосредственно под своим пологом и поблизости.
В состав лесной экосистемы входят и некоторые другие части - животные (которые не просто живут в лесу, но и влияют на жизнь других элементов леса, иногда очень сильно), грибы (роль которых в лесных экосистемах тоже очень велика и разнообразна), воздух (который под пологом леса может довольно сильно отличаться от воздуха вне леса - по влажности, температуре, содержанию летучих веществ и взвешенных микрочастиц) и другие. Но именно древостой, подрост, подлесок, мертвая древесина, живой напочвенный покров, лесная подстилка и почва составляют ее главные структурные элементы, относительно постоянные и видимые невооруженным глазом.